Na prática de heterogeneidade, o caixetal da Jureia teve mais espécies (22) que os outros dois (13). Mas ele também foi amostrado com o mesmo esforço? Com menos árvores, esperamos encontrar menos espécies, mesmo que a comunidade seja igualmente rica. Nesta rotina, vemos como comparar a riqueza de forma justa, estimar quantas espécies faltam e separar a diversidade dentro e entre as áreas.
Roteiro da aula prática (30/10 · EE7)
Construir a curva do coletor (seção 2);
Comparar os caixetais pela rarefação (seção 3);
Estimar a riqueza total com Chao 1 e Jackknife (seção 4);
Partir a diversidade em alfa, beta e gama (seção 5) e responder aos exercícios (seção 6).
1. Dados
cx <-read.csv("../dados/caixeta.csv") # no seu projeto: read.csv("dados/caixeta.csv")cx$especie[cx$especie =="Callophyllum brasiliensis"] <-"Calophyllum brasiliensis"arv <-unique(cx[, c("local", "parcela", "arvore", "especie")]) # uma linha por árvorearv$parc <-paste(arv$local, arv$parcela, sep ="_")ab_parc <-unclass(table(arv$parc, arv$especie)) # parcela × espécieab_local <-unclass(table(arv$local, arv$especie)) # local × espécierowSums(ab_local) # árvores por caixetal
chauas jureia retiro
290 178 204
2. Curva do coletor (acumulação de espécies)
A curva do coletor mostra quantas espécies novas aparecem à medida que acrescentamos parcelas. Se ela se estabiliza (assíntota), a amostragem foi suficiente. Como a ordem das parcelas muda o resultado, sorteamos a ordem muitas vezes e usamos a média:
coletor <-function(m, n_perm =200) { m <- m >0 res <-replicate(n_perm, { ordem <-sample(nrow(m))sapply(seq_along(ordem), function(k) sum(colSums(m[ordem[1:k], , drop =FALSE]) >0)) })data.frame(parcelas =1:nrow(m), media =rowMeans(res),inf =apply(res, 1, quantile, 0.025), sup =apply(res, 1, quantile, 0.975))}set.seed(2026)cc <-coletor(ab_parc)cc
plot(cc$parcelas, cc$media, type ="n", ylim =c(0, max(cc$sup) +5),xlab ="Número de parcelas (200 m² cada)", ylab ="Número de espécies")polygon(c(cc$parcelas, rev(cc$parcelas)), c(cc$inf, rev(cc$sup)), col ="#78c2ad55", border =NA)lines(cc$parcelas, cc$media, lwd =2, col ="#2c7a5e")points(cc$parcelas, cc$media, pch =19, col ="#2c7a5e")
Curva do coletor das 15 parcelas (média de 200 ordens sorteadas e intervalo de 95 por cento).
3. Rarefação: comparar a riqueza com o mesmo número de indivíduos
A rarefação (Hurlbert 1971) responde: quantas espécies esperaríamos encontrar se tivéssemos amostrado só \(n\) indivíduos? Assim, comparamos as áreas com o mesmo esforço:
em que \(N\) = total de indivíduos e \(N_i\) = indivíduos da espécie i.
rarefacao <-function(x, n) { x <- x[x >0]; N <-sum(x)sapply(n, function(k) sum(1-exp(lchoose(N - x, k) -lchoose(N, k))))}n_min <-min(rowSums(ab_local)) # o menor caixetal (jureia, 178 árvores)sapply(rownames(ab_local), function(l) round(rarefacao(ab_local[l, ], n_min), 1))
chauas jureia retiro
9.7 22.0 12.4
cores <-c(chauas ="#1b9e77", jureia ="#d95f02", retiro ="#7570b3")plot(NA, xlim =c(1, max(rowSums(ab_local))), ylim =c(0, 25),xlab ="Número de árvores", ylab ="Número esperado de espécies")for (l inrownames(ab_local)) { n <-1:sum(ab_local[l, ])lines(n, rarefacao(ab_local[l, ], n), lwd =2, col = cores[l])}abline(v = n_min, lty =2, col ="grey50")legend("bottomright", legend =names(cores), col = cores, lwd =2, bty ="n")
Curvas de rarefação dos três caixetais. A linha tracejada marca o tamanho do menor caixetal.
4. Quantas espécies faltam? Estimadores de riqueza
Os estimadores não paramétricos usam as espécies raras para estimar quantas ainda não foram encontradas:
Estimador
Fórmula
Baseado em
Chao 1
\(S_{obs} + \frac{F_1(F_1 - 1)}{2(F_2 + 1)}\)
singletons (\(F_1\), espécies com 1 indivíduo) e doubletons (\(F_2\), com 2)
Jackknife 1
\(S_{obs} + Q_1 \frac{m - 1}{m}\)
\(Q_1\) = espécies em uma só parcela; \(m\) = número de parcelas
estimadores <-function(m) { # m = parcela × espécie (abundâncias) x <-colSums(m); x <- x[x >0] Sobs <-length(x); F1 <-sum(x ==1); F2 <-sum(x ==2) inc <-colSums(m >0); inc <- inc[inc >0] Q1 <-sum(inc ==1); k <-nrow(m)c(S_obs = Sobs, F1 = F1, F2 = F2, Chao1 = Sobs + F1 * (F1 -1) / (2* (F2 +1)),Q1 = Q1, Jack1 = Sobs + Q1 * (k -1) / k)}est <-rbind(t(sapply(split(as.data.frame(ab_parc), sub("_.*", "", rownames(ab_parc))),function(d) estimadores(as.matrix(d)))),total =estimadores(ab_parc))knitr::kable(est, digits =1, caption ="Riqueza observada e estimada por caixetal e no total.")
Riqueza observada e estimada por caixetal e no total.
S_obs
F1
F2
Chao1
Q1
Jack1
chauas
13
8
1
27.0
9
20.2
jureia
22
8
3
29.0
8
28.4
retiro
13
4
4
14.2
7
18.6
total
42
18
8
59.0
22
62.5
Com só 5 parcelas por local, os estimadores são pouco precisos. Eles indicam a ordem de grandeza da riqueza que falta, não um valor exato.
5. Diversidade alfa, beta e gama
Whittaker (1960) separou a diversidade em três níveis:
alfa (\(\alpha\)): diversidade dentro de cada unidade (média das parcelas ou dos locais);
gama (\(\gamma\)): diversidade total da região;
beta (\(\beta\)): diferença de composição entre as unidades.
Na forma multiplicativa, \(\beta = \gamma / \bar\alpha\) (quantas “unidades completamente diferentes” existem); na forma aditiva, \(\beta = \gamma - \bar\alpha\) (quantas espécies faltam, em média, em cada unidade).
particao <-function(m) { alfa <-mean(rowSums(m >0)); gama <-sum(colSums(m) >0)c(alfa = alfa, gama = gama, beta_mult = gama / alfa, beta_adit = gama - alfa)}rbind(`parcelas dentro de chauas`=particao(ab_parc[grepl("chauas", rownames(ab_parc)), ]),`parcelas dentro de jureia`=particao(ab_parc[grepl("jureia", rownames(ab_parc)), ]),`parcelas dentro de retiro`=particao(ab_parc[grepl("retiro", rownames(ab_parc)), ]),`entre os caixetais`=particao(ab_local)) |>round(2)
alfa gama beta_mult beta_adit
parcelas dentro de chauas 5.0 13 2.60 8.0
parcelas dentro de jureia 9.0 22 2.44 13.0
parcelas dentro de retiro 5.4 13 2.41 7.6
entre os caixetais 16.0 42 2.62 26.0
Se a beta entre os caixetais se aproxima de 3 (o número de locais), quase não há espécies em comum: cada caixetal funciona como uma comunidade diferente, apesar de todos serem dominados pela caixeta.
6. Exercícios
Para entregar (EE7)
A curva do coletor das 15 parcelas se estabilizou? O que isso diz sobre a suficiência amostral?
Com o mesmo número de árvores (rarefação), a Jureia continua sendo o caixetal mais rico? A diferença em relação aos outros diminuiu?
Quantas espécies os estimadores Chao 1 e Jackknife 1 sugerem que ainda faltam em cada caixetal? Qual deles você considera mais adequado para parcelas pequenas?
Compare a diversidade beta dentro de cada caixetal e entre os caixetais. Onde está a maior parte da diversidade da região?
Como a padronização dos nomes (morfoespécies que podem ser a mesma espécie) afetaria a diversidade beta?
Escreva um parágrafo-síntese que una os resultados de estrutura, padrão espacial, similaridade e diversidade dos caixetais. Este parágrafo será o ponto de partida da discussão do relatório.
Para o relatório (formato de artigo)
Esta prática gera a Figura 5 (curvas de rarefação) e a Tabela 5 (estimadores e partição da diversidade). O parágrafo-síntese do exercício 6 abre a discussão.
Referências
CHAO, A. Nonparametric estimation of the number of classes in a population. Scandinavian Journal of Statistics, v. 11, p. 265-270, 1984.
GOTELLI, N. J.; COLWELL, R. K. Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in the measurement and comparison of species richness. Ecology Letters, v. 4, p. 379-391, 2001.
HURLBERT, S. H. The nonconcept of species diversity: a critique and alternative parameters. Ecology, v. 52, p. 577-586, 1971.
MAGURRAN, A. E. Medindo a diversidade biológica. Curitiba: Ed. UFPR, 2011.
WHITTAKER, R. H. Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California. Ecological Monographs, v. 30, p. 279-338, 1960.
