Índices de heterogeneidade: Shannon, Simpson e Pielou

Fitossociologia
Diversidade
Riqueza, índices de Shannon e Simpson, equabilidade de Pielou, números de Hill e teste t de Hutcheson para comparar os caixetais, com os dados abertos caixeta.
Autor

LEDT/UFAM

Nível: iniciante/intermediário · Pacotes: apenas R básico · Disciplina: FGD320 - Fitossociologia · Baixar script · Baixar dados caixeta

Uma comunidade é mais heterogênea (ou diversa) quando tem mais espécies (riqueza) e quando os indivíduos estão distribuídos de forma mais equilibrada entre elas (equabilidade). Os índices de heterogeneidade combinam esses dois componentes num único número.

Os caixetais são um ótimo exemplo: uma espécie, a caixeta, domina a comunidade. Como isso aparece nos índices?

Roteiro da aula prática (23/10 · EE6)
  1. Calcular à mão, no R, os índices para um caixetal (seção 2);
  2. Comparar os três caixetais com uma função (seção 3) e testar a diferença entre os índices de Shannon (seção 4);
  3. Ver os índices como números de Hill (seção 5) e o efeito da espécie dominante (seção 6);
  4. Responder aos exercícios (seção 7).

1. Dados

cx <- read.csv("../dados/caixeta.csv")   # no seu projeto: read.csv("dados/caixeta.csv")
cx$especie[cx$especie == "Callophyllum brasiliensis"] <- "Calophyllum brasiliensis"

arv <- unique(cx[, c("local", "parcela", "arvore", "especie")])   # uma linha por árvore
ab  <- unclass(table(arv$local, arv$especie))                      # local × espécie
ab[, 1:5]
        
         Alchornea triplinervia Andira fraxinifolia bombacaceae
  chauas                      0                   0           0
  jureia                      3                   4           1
  retiro                      4                   0           0
        
         Cabralea canjerana Calophyllum brasiliensis
  chauas                  0                        7
  jureia                  4                        4
  retiro                  0                        0

2. Passo a passo: o caixetal da Jureia

Índice Fórmula Interpretação
Riqueza \(S\) número de espécies
Shannon \(H' = -\sum p_i \ln p_i\) incerteza em prever a espécie do próximo indivíduo
Simpson (dominância) \(D = \sum \frac{n_i(n_i-1)}{N(N-1)}\) probabilidade de dois indivíduos sorteados serem da mesma espécie
Gini-Simpson \(1 - D\) probabilidade de serem de espécies diferentes
Simpson inverso \(1/D\) número “efetivo” de espécies dominantes
Pielou \(J' = H' / \ln S\) equabilidade, de 0 a 1

em que \(p_i = n_i / N\) é a proporção de indivíduos da espécie i.

n <- ab["jureia", ]
n <- n[n > 0]                  # só as espécies presentes
N <- sum(n); S <- length(n)
p <- n / N

H <- -sum(p * log(p))
D <- sum(n * (n - 1)) / (N * (N - 1))
J <- H / log(S)

c(N = N, S = S, Shannon = round(H, 3), Simpson_D = round(D, 3),
  Gini_Simpson = round(1 - D, 3), Simpson_inv = round(1 / D, 2), Pielou = round(J, 3))
           N            S      Shannon    Simpson_D Gini_Simpson  Simpson_inv 
     178.000       22.000        1.873        0.285        0.715        3.510 
      Pielou 
       0.606

Qual logaritmo? Usamos o logaritmo natural (\(\ln\), log() no R), e o resultado é dado em nats. Alguns trabalhos usam \(\log_2\) (bits) ou \(\log_{10}\). Os valores mudam, então só compare índices calculados com a mesma base.

3. Os três caixetais

heterogeneidade <- function(n) {
  n <- n[n > 0]; N <- sum(n); S <- length(n); p <- n / N
  H <- -sum(p * log(p)); D <- sum(n * (n - 1)) / (N * (N - 1))
  c(N = N, S = S, Shannon = H, Simpson_D = D, Gini_Simpson = 1 - D,
    Simpson_inv = 1 / D, Pielou = H / log(S))
}

het <- t(apply(ab, 1, heterogeneidade))
het <- rbind(het, total = heterogeneidade(colSums(ab)))
knitr::kable(het, digits = 3, caption = "Índices de heterogeneidade por caixetal.")
Índices de heterogeneidade por caixetal.
N S Shannon Simpson_D Gini_Simpson Simpson_inv Pielou
chauas 290 13 0.957 0.507 0.493 1.972 0.373
jureia 178 22 1.873 0.285 0.715 3.505 0.606
retiro 204 13 1.148 0.471 0.529 2.123 0.448
total 672 42 1.667 0.394 0.606 2.537 0.446 
cores <- c(chauas = "#1b9e77", jureia = "#d95f02", retiro = "#7570b3")
plot(NA, xlim = c(1, max(het[1:3, "S"])), ylim = c(0.1, 100), log = "y",
     xlab = "Posição da espécie (da mais para a menos abundante)",
     ylab = "Abundância relativa (%)")
for (l in rownames(ab)) {
  pr <- sort(ab[l, ab[l, ] > 0], decreasing = TRUE) / sum(ab[l, ]) * 100
  lines(seq_along(pr), pr, type = "b", pch = 19, col = cores[l])
}
legend("topright", legend = names(cores), col = cores, pch = 19, lty = 1, bty = "n")

Curvas de dominância-diversidade (abundância relativa em escala logarítmica por posição da espécie) nos três caixetais.

Curvas de dominância-diversidade (abundância relativa em escala logarítmica por posição da espécie) nos três caixetais.

A curva de dominância-diversidade mostra os dois componentes ao mesmo tempo: o comprimento da curva é a riqueza, e a inclinação, a (falta de) equabilidade.

4. Os índices de Shannon diferem? Teste t de Hutcheson

Hutcheson (1970) propôs um teste t para comparar dois valores de \(H'\), usando a variância de cada um:

\[\text{Var}(H') = \frac{\sum p_i (\ln p_i)^2 - (\sum p_i \ln p_i)^2}{N} + \frac{S - 1}{2N^2}\]

\[t = \frac{H'_1 - H'_2}{\sqrt{\text{Var}(H'_1) + \text{Var}(H'_2)}}, \qquad gl = \frac{[\text{Var}(H'_1) + \text{Var}(H'_2)]^2}{\text{Var}(H'_1)^2/N_1 + \text{Var}(H'_2)^2/N_2}\]

hutcheson <- function(n1, n2) {
  v <- function(n) {
    n <- n[n > 0]; N <- sum(n); S <- length(n); p <- n / N
    H <- -sum(p * log(p))
    c(H = H, var = (sum(p * log(p)^2) - sum(p * log(p))^2) / N + (S - 1) / (2 * N^2), N = N)
  }
  a <- v(n1); b <- v(n2)
  t  <- (a["H"] - b["H"]) / sqrt(a["var"] + b["var"])
  gl <- (a["var"] + b["var"])^2 / (a["var"]^2 / a["N"] + b["var"]^2 / b["N"])
  c(H1 = a[["H"]], H2 = b[["H"]], t = t[[1]], gl = gl[[1]], p = 2 * pt(-abs(t[[1]]), gl[[1]]))
}

pares <- combn(rownames(ab), 2)
teste <- t(apply(pares, 2, function(x) hutcheson(ab[x[1], ], ab[x[2], ])))
rownames(teste) <- apply(pares, 2, paste, collapse = " × ")
knitr::kable(teste, digits = 4, caption = "Teste t de Hutcheson entre os caixetais.")
Teste t de Hutcheson entre os caixetais.
H1 H2 t gl p
chauas × jureia 0.9572 1.8734 -7.0986 306.1799 0.0000
chauas × retiro 0.9572 1.1484 -1.7066 403.6121 0.0887
jureia × retiro 1.8734 1.1484 5.0858 355.8907 0.0000

5. Números de Hill: uma família de índices

Riqueza, Shannon e Simpson podem ser vistos como membros de uma mesma família, os números de Hill (\(^qD\)), expressos em número efetivo de espécies:

  • \(^0D = S\) (riqueza: todas as espécies contam igualmente);
  • \(^1D = \exp(H')\) (espécies pesam pela abundância);
  • \(^2D = 1 / \sum p_i^2\) (só as espécies dominantes pesam).

Quanto mais rápido o perfil cai com \(q\), mais desigual é a comunidade.

hill <- function(n, q) {
  p <- n[n > 0] / sum(n)
  if (q == 1) exp(-sum(p * log(p))) else sum(p^q)^(1 / (1 - q))
}
qs <- seq(0, 3, by = 0.1)
perfis <- sapply(rownames(ab), function(l) sapply(qs, function(q) hill(ab[l, ], q)))

matplot(qs, perfis, type = "l", lty = 1, lwd = 2, col = cores[colnames(perfis)],
        xlab = "Ordem q", ylab = "Número efetivo de espécies")
legend("topright", legend = colnames(perfis), col = cores[colnames(perfis)], lwd = 2, bty = "n")

Perfis de diversidade de Hill (q de 0 a 3) dos três caixetais.

Perfis de diversidade de Hill (q de 0 a 3) dos três caixetais.
round(perfis[qs %in% c(0, 1, 2), ], 2)
     chauas jureia retiro
[1,]  13.00  22.00  13.00
[2,]   2.60   6.51   3.15
[3,]   1.97   3.46   2.11

6. O peso da espécie dominante

O que acontece com os índices se retirarmos a caixeta?

sem_caixeta <- ab[, colnames(ab) != "Tabebuia cassinoides"]
knitr::kable(cbind(com = het[1:3, c("Shannon", "Pielou")],
                   sem = t(apply(sem_caixeta, 1, heterogeneidade))[, c("Shannon", "Pielou")]),
             digits = 3, col.names = c("H' (com)", "J' (com)", "H' (sem)", "J' (sem)"),
             caption = "Shannon e Pielou com e sem a caixeta.")
Shannon e Pielou com e sem a caixeta.
H’ (com) J’ (com) H’ (sem) J’ (sem)
chauas 0.957 0.373 0.924 0.372
jureia 1.873 0.606 2.309 0.758
retiro 1.148 0.448 1.414 0.569

7. Exercícios

Para entregar (EE6)
  1. Calcule à mão (calculadora ou Excel) \(H'\), \(D\) e \(J'\) para o caixetal de chauas e confira com a tabela da seção 3.
  2. Qual caixetal é mais diverso? A resposta é a mesma para todos os índices?
  3. As diferenças entre os valores de \(H'\) são significativas pelo teste de Hutcheson?
  4. Explique, com o perfil de Hill, por que a diferença entre os caixetais diminui quando \(q\) aumenta.
  5. O que acontece com \(H'\) e \(J'\) quando a caixeta é retirada? O que isso diz sobre a estrutura dos caixetais?
  6. Compare os valores de \(H'\) dos caixetais com os de florestas de terra firme da Amazônia (procure na literatura). Por que são tão diferentes?
Para o relatório (formato de artigo)

Esta prática gera a Tabela 4 (índices de heterogeneidade por caixetal, com o teste de Hutcheson) e a Figura 4 (curvas de dominância-diversidade ou perfis de Hill).

Referências

  • HILL, M. O. Diversity and evenness: a unifying notation and its consequences. Ecology, v. 54, p. 427-432, 1973.
  • HUTCHESON, K. A test for comparing diversities based on the Shannon formula. Journal of Theoretical Biology, v. 29, p. 151-154, 1970.
  • MAGURRAN, A. E. Medindo a diversidade biológica. Curitiba: Ed. UFPR, 2011.
  • PIELOU, E. C. The measurement of diversity in different types of biological collections. Journal of Theoretical Biology, v. 13, p. 131-144, 1966.
  • VANIN, A. 1999. Dissertação de mestrado (dados caixeta). Dados disponíveis em: https://ecor.ib.usp.br/doku.php?id=dados:dados-caixeta.